Нейрофізіологія: що це, що вона вивчає і як досліджує роботу нервової системи

17 лип. 2023 р.

Читати 8 хв

Оновлено: 6 днів тому

Нейрофізіологія: що це і що вона вивчає

Нейрофізіологія — це галузь науки про нервову систему, яка досліджує, як вона працює: як нейрони створюють електричні сигнали, як передають інформацію через синапси, як окремі клітини об’єднуються в мережі та як активність цих мереж пов’язана зі сприйняттям, рухом, увагою, пам’яттю, емоціями, сном і свідомістю. Її предмет — функція нервової системи на різних рівнях, від іонного каналу в мембрані клітини до узгодженої роботи великих нейронних систем.

Найкоротше формулювання таке: анатомія відповідає насамперед на запитання «що і де розташоване», а нейрофізіологія — «як це працює в часі». Саме тому її центральними поняттями є мембранний потенціал, потенціал дії, синаптична передача, збудження і гальмування, нейромедіатори, нейронні ритми та пластичність.

Для психології нейрофізіологія важлива як один із рівнів пояснення. Психіка, мислення, розум, емоції чи свідомість не зводяться до одного нейрона, ділянки мозку або молекули, але всі вони реалізуються через роботу нервової системи. Нейрофізіологія дає змогу досліджувати цю роботу без підміни психологічного опису біологічним.

Що саме досліджує нейрофізіологія

Нейрофізіологія охоплює кілька взаємопов’язаних масштабів. На клітинному рівні вона вивчає електричні властивості мембрани, іонні канали та здатність нейрона відповідати на вхідні сигнали. На синаптичному рівні — передачу інформації між клітинами. На мережевому — те, як великі популяції нейронів координують активність. На системному — як сенсорні, моторні, вегетативні та когнітивні системи забезпечують цілісну поведінку.

електричні властивості нейронів і гліальних клітин;
мембранний потенціал у стані спокою та потенціал дії;
роботу іонних каналів і рецепторів;
хімічну та електричну синаптичну передачу;
баланс збудження і гальмування в нейронних мережах;
дію нейромедіаторів і нейромодуляторів;
пластичність синапсів і мереж;
сенсорну обробку, рух, сон, увагу, пам’ять та інші функції нервової системи;
нейронні ритми й узгодження активності між ділянками мозку;
фізіологічні зміни при неврологічних і частині психічних розладів.

Такий широкий діапазон пояснює, чому нейрофізіологія стоїть на перетині фізіології, нейронауки, медицини та психології. Вона не є лише «наукою про електричні імпульси» і не обмежується реєстрацією ЕЕГ.

Як нейрон створює електричний сигнал

Нейрон має мембрану, яка відділяє внутрішнє середовище клітини від зовнішнього. Концентрації іонів по обидва боки мембрани різняться, а сама мембрана пропускає одні іони легше за інші. Через це між внутрішньою та зовнішньою поверхнями виникає різниця електричних потенціалів — мембранний потенціал. У стані спокою внутрішня частина нейрона зазвичай електрично негативніша за зовнішню.

Коли достатній вхід змінює мембранний потенціал і досягається поріг, відкриваються потенціалкеровані іонні канали. Виникає швидка хвиля деполяризації та реполяризації — потенціал дії. Він поширюється вздовж аксона й переносить сигнал до його закінчення. Цей механізм детально описаний у навчальному розділі NCBI Bookshelf про електричні сигнали нервових клітин.

Важлива деталь: потенціал дії не є маленьким «струмом думки», який переносить готовий зміст. Інформація кодується патернами активності — частотою та часом виникнення потенціалів дії, активністю багатьох клітин, їхнім взаємним розташуванням у мережі та контекстом інших сигналів.

Синапси: як нейрони передають інформацію

На кінці аксона електричний сигнал має бути переданий іншій клітині. У хімічному синапсі прихід потенціалу дії спричиняє вивільнення нейромедіатора. Молекули медіатора проходять через синаптичну щілину й зв’язуються з рецепторами на постсинаптичній клітині, змінюючи її електричний стан або внутрішньоклітинні процеси. У нервовій системі є також електричні синапси, де струм може передаватися через спеціалізовані міжклітинні канали.

Тому нервова комунікація одночасно електрична й хімічна. Електричні явища забезпечують швидке поширення сигналу по мембрані, а хімічна передача дає надзвичайно гнучкий спосіб регулювати силу, тривалість і напрям впливу між клітинами. Огляд базових механізмів синаптичної передачі доступний у NCBI Neuroscience.

Збудження, гальмування і робота нейронних мереж

Окремий нейрон зазвичай отримує багато сигналів одночасно. Частина з них підвищує ймовірність виникнення потенціалу дії, частина — знижує. Нейрон інтегрує ці впливи в часі та просторі. Саме баланс збудження й гальмування допомагає мережам залишатися чутливими до важливої інформації й водночас не переходити в хаотичну активність.

На рівні мереж функція виникає не з ізольованої «клітини-командира», а з взаємодії багатьох елементів. Наприклад, амігдала бере участь у розподілених системах оцінки біологічної значущості, навчання загрозі та інших емоційно-мотиваційних процесах. Її роботу коректніше описувати як діяльність комплексу ядер у мережі, а не як єдиний «центр страху».

Нейромедіатори: більше, ніж «хімія настрою»

Нейромедіатори — молекули, за допомогою яких нейрони передають і модулюють сигнали. До них належать глутамат, ГАМК, дофамін, серотонін, ацетилхолін, норадреналін та багато інших речовин. Їхній ефект залежить від рецептора, типу клітини, ділянки нервової системи, часу й стану мережі.

Тому популярна схема «один медіатор = одна емоція» вводить в оману. Дофамін не є просто «молекулою задоволення», а серотонін — не універсальним «гормоном щастя». Один і той самий медіатор може діяти через різні рецептори й виконувати різні функції в різних мережах. Національний інститут загальних медичних наук США пояснює базову логіку нейромедіаторної передачі у матеріалі What Is a Neurotransmitter?.

Саме тут старі спрощені пояснення психічних розладів через «нестачу» або «надлишок» одного медіатора стають недостатніми. Сучасне дослідження враховує рецептори, мережі, пластичність, розвиток, генетику, середовище та поведінковий контекст.

Нейропластичність: нервова система змінюється з досвідом

Нервова система не є статичною схемою проводів. Активність може змінювати силу синаптичних зв’язків, ефективність передачі, властивості окремих нейронів і координацію мереж. Сукупність таких змін називають нейропластичністю.

Синаптична пластичність є одним із центральних механізмів, через які минулий досвід впливає на майбутню роботу мереж. Довготривала потенціація та довготривала депресія — відомі моделі стійкого посилення або послаблення синаптичної передачі. Вони важливі для розуміння навчання і пам’яті, хоча реальні механізми цих процесів значно ширші за одну форму пластичності. Сучасний огляд методів і механізмів пластичності показує, що зміни відбуваються на багатьох просторових і часових масштабах. Огляд у PMC.

Основні методи нейрофізіології

Нейрофізіологічний метод вимірює функцію нервової системи. Різні методи бачать різні масштаби: від струму через окремий іонний канал до сумарної активності великих популяцій нейронів. Жоден метод не дає «повної картини мозку» сам по собі.

Внутрішньоклітинні записи і patch clamp

Мікроелектрод можна розмістити всередині клітини або біля її мембрани, щоб вимірювати зміни потенціалу та струму. Метод patch clamp дає змогу досліджувати роботу окремих іонних каналів або електричні властивості цілої клітини з дуже високою точністю. Сучасні протоколи застосовують його, зокрема, до людських нейрональних клітин, отриманих із клітинних моделей. Опис whole-cell patch clamp у PMC.

Позаклітинні записи

Електроди, розташовані поза клітиною, можуть реєструвати потенціали дії одного нейрона, активність кількох клітин або локальні польові потенціали, що відображають сумарну електричну активність у невеликій ділянці тканини. Так досліджують, як нейронні популяції кодують сенсорні стимули, рух, рішення та інші функції.

Електроенцефалографія — ЕЕГ

ЕЕГ реєструє різницю електричних потенціалів на поверхні голови. Сигнал формується переважно сумарною синхронізованою активністю великих популяцій коркових нейронів. Метод має високу часову роздільну здатність, тому добре показує, коли змінюється активність, але значно гірше визначає точне просторове джерело, ніж деякі методи нейровізуалізації.

ЕЕГ широко застосовують у дослідженнях сну, сприйняття, уваги та свідомості, а в клініці — зокрема при оцінюванні епілептиформної активності й інших станів за показаннями. Міжнародні рекомендації IFCN та ILAE встановлюють мінімальні стандарти для рутинного й сонного ЕЕГ. PubMed: рекомендації 2023 року.

Викликані потенціали, МЕГ, ЕМГ і дослідження нервової провідності

Викликані потенціали вимірюють електричну відповідь нервової системи, прив’язану до певного сенсорного або іншого стимулу. Магнітоенцефалографія, або МЕГ, реєструє магнітні поля, пов’язані з нейронною електричною активністю. Електроміографія, або ЕМГ, оцінює електричну активність м’язів, а дослідження нервової провідності — те, як сигнали проходять периферичними нервами.

У клінічній практиці ці методи застосовують за різними показаннями. Стандарти технічного виконання та інтерпретації мають значення не менше, ніж сам факт наявності сигналу; профільні настанови публікує, зокрема, American Clinical Neurophysiology Society.

А що з фМРТ?

Функціональна магнітно-резонансна томографія часто використовується разом із нейрофізіологічними підходами, але вимірює не електричну активність нейронів безпосередньо. Її BOLD-сигнал відображає зміни кровопостачання та насичення крові киснем, пов’язані з локальною активністю. Тому ЕЕГ і фМРТ відповідають на різні запитання й можуть доповнювати одне одного. Порівняння ЕЕГ, МЕГ, ЕМГ та фМРТ у нейрофізіологічному контексті наведене в огляді методів у PMC.

Клінічна нейрофізіологія

Клінічна нейрофізіологія — медичний напрям, який використовує фізіологічні записи для оцінювання функції центральної та периферичної нервової системи. До її інструментів належать ЕЕГ, ЕМГ, дослідження нервової провідності та викликані потенціали. У різних країнах межі спеціальності й організація практики можуть відрізнятися.

Важливо відрізняти дослідницький сигнал від клінічного висновку. Незвичайний патерн на ЕЕГ, показник провідності чи результат експериментальної нейрофізіологічної роботи не є самодостатнім психологічним або психіатричним діагнозом. Інтерпретація залежить від методу, протоколу, клінічного питання й усієї сукупності даних.

Як нейрофізіологія пов’язана з психологією

Психологія описує закономірності поведінки й психічних процесів, тоді як нейрофізіологія досліджує функціональні механізми нервової системи, через які ці процеси реалізуються. Між ними немає конкуренції рівнів: фізіологічне пояснення доповнює психологічне.

Наприклад, досліджуючи увагу, можна одночасно описувати, як людина відбирає релевантну інформацію, і вимірювати зміни нейронної активності після появи стимулу. Досліджуючи саморегуляцію, можна аналізувати стратегії керування поведінкою та емоціями й паралельно вивчати автономні та мозкові фізіологічні механізми. Досліджуючи свідомість, наука зіставляє суб’єктивні звіти та поведінкові показники з нейронною активністю, але не ототожнює одне з іншим.

Такий багаторівневий підхід важливий і для самої психології як науки: мозковий механізм, когнітивна операція, суб’єктивний досвід і поведінка можуть бути різними, але взаємопов’язаними описами одного явища.

Чим нейрофізіологія відрізняється від суміжних напрямів

Нейронаука — ширший міждисциплінарний простір дослідження нервової системи. Нейрофізіологія є одним із функціональних напрямів усередині цього простору.
Нейробіологія охоплює клітинні, молекулярні, генетичні, анатомічні та функціональні механізми. Нейрофізіологія особливо зосереджена на функції та динаміці.
Нейропсихологія досліджує зв’язки між функціями мозку та когнітивними, емоційними й поведінковими функціями людини. APA описує її саме через відношення мозок—поведінка.APA: Neuropsychology
Психофізіологія вивчає фізіологічні зміни, пов’язані з психологічними процесами, часто використовуючи не лише мозкові сигнали, а й серцевий ритм, шкірну провідність, дихання та інші показники.
Нейровізуалізація — група методів отримання структурних або функціональних зображень нервової системи. Вона перетинається з нейрофізіологією, але не є її синонімом.

Межі між дисциплінами не завжди жорсткі: одна лабораторія може одночасно використовувати нейрофізіологічні записи, нейровізуалізацію, поведінкові експерименти та математичне моделювання.

Що нейрофізіологія може пояснити — і де її межі

Сильна сторона нейрофізіології — можливість пов’язувати функцію з вимірюваними механізмами. Вона показує, як змінюється активність клітин і мереж, коли організм сприймає стимул, рухається, навчається або переходить між станами сну й неспання. Експериментальні втручання можуть також допомагати встановлювати причинні механізми.

Але з нейронного сигналу не можна автоматично прочитати конкретну думку, особистість чи діагноз. Одна й та сама ділянка мозку бере участь у багатьох функціях, а психологічний стан виникає в контексті взаємодії мереж, тіла, попереднього досвіду та середовища. Саме тому твердження на кшталт «ця зона відповідає за X» або «цей медіатор викликає Y» майже завжди потребують уточнення.

Корисне правило: нейрофізіологічний показник — це вимір певного аспекту функції нервової системи, а не готове пояснення людини. Найсильніші висновки виникають тоді, коли фізіологічні дані поєднують із поведінковими, когнітивними, клінічними та контекстними даними.

Поширені помилки про нейрофізіологію

«ЕЕГ показує, про що людина думає». ЕЕГ реєструє сумарну електричну активність з високою часовою точністю, але не читає зміст думок.
«Кожна емоція має один центр у мозку». Емоційні процеси реалізуються розподіленими мережами.
«Рівень одного нейромедіатора пояснює психічний розлад». Нейромедіаторні системи працюють через різні рецептори й мережі, а розлади мають багаторівневі механізми.
«ФМРТ показує активність нейронів напряму». Типовий BOLD-сигнал є гемодинамічним непрямим показником.
«Нейрофізіологія замінює психологію». Вона пояснює фізіологічний рівень і найкраще працює разом із психологічними рівнями аналізу.

FAQ про нейрофізіологію

Що вивчає нейрофізіологія?

Вона вивчає функціонування нервової системи: електричні й хімічні сигнали нейронів, синаптичну передачу, роботу мереж і систем, нейронні ритми, пластичність та механізми сенсорних, моторних, когнітивних і вегетативних функцій.

Нейрофізіологія і неврологія — це одне й те саме?

Ні. Нейрофізіологія — науковий і частково клінічний напрям про функцію нервової системи. Неврологія — медична спеціальність, зосереджена на діагностиці й лікуванні захворювань нервової системи.

Чи є ЕЕГ головним методом нейрофізіології?

ЕЕГ є важливим методом, особливо для дослідження динаміки мозкової активності, але нейрофізіологія використовує значно ширший набір інструментів: внутрішньо- й позаклітинні записи, patch clamp, викликані потенціали, МЕГ, ЕМГ, дослідження нервової провідності та інші методи.

Чи може нейрофізіологія повністю пояснити думки та емоції?

Вона пояснює фізіологічні механізми, необхідні для психічних процесів, але повне наукове пояснення думок і емоцій також потребує когнітивного, поведінкового, психологічного та контекстного рівнів.

Що таке клінічна нейрофізіологія?

Це медичний напрям, який використовує електрофізіологічні методи для оцінювання функції центральної та периферичної нервової системи. До типових методів належать ЕЕГ, ЕМГ, дослідження нервової провідності та викликані потенціали.

Чи можна за ЕЕГ або нейромедіаторами поставити психіатричний діагноз?

Окремий нейрофізіологічний показник не є універсальним тестом на психіатричний діагноз. Діагностичні висновки залежать від конкретного клінічного питання, валідованих критеріїв, історії людини та комплексної професійної оцінки.

Психологічна енкциклопедія