Ентеральна нервова система: як нервова система кишківника взаємодіє з мозком
Автор: Український психологічний ХАБ · Опубліковано: 5 жовтня 2026 · Редакційна політика
Ентеральна нервова система (ЕНС) — це мережа нейронів і гліальних клітин у стінці травного тракту, яка має власні сенсорні, вставні та моторні кола. Вона здатна локально координувати моторику, секрецію, кровоплин і частину захисних реакцій слизової оболонки без постійної команди з головного чи спинного мозку. Саме ця реальна автономність зробила популярною метафору «другого мозку», але в науковому сенсі ЕНС не є другим органом мислення і не керує психікою незалежно від головного мозку. Сучасний великий огляд фізіології ЕНС описує її як складну систему нейронів і глії, що лежить у центрі регуляції травних і захисних функцій шлунково-кишкового тракту Sharkey & Mawe, 2023.
ЕНС є частиною нервової системи і працює в постійному обміні сигналами з центральною та вегетативною нервовою системою. Тому найточніше уявляти її як локальну нервову мережу травного тракту, вбудовану у ширшу систему регуляції організму.
Що таке ентеральна нервова система
Ентеральна нервова система — внутрішня нервова система шлунково-кишкового тракту. Її нейрони організовані у ганглії та сплетення, що простягаються вздовж травної трубки й утворюють локальні рефлекторні кола. На відміну від нервових волокон, які лише приходять до органа ззовні, ЕНС має власні сенсорні нейрони, інтернейрони та моторні нейрони. Саме наявність таких замкнених локальних кіл дозволяє частині кишкових рефлексів відбуватися без прямої участі центральної нервової системи Spencer & Hu, 2020.
У популярних матеріалах часто наводять одну фіксовану кількість ентеральних нейронів і порівнюють її з окремими відділами центральної нервової системи. Для розуміння ЕНС це другорядно: оцінки залежать від ділянки травного тракту, виду та методів підрахунку. Функціональна автономність визначається передусім організацією нейронів у мережі, здатні сприймати локальний стан тканини, обробляти інформацію й формувати моторну або секреторну відповідь.
Міжм’язове і підслизове сплетення
Два головні анатомічні компоненти ЕНС — міжм’язове та підслизове нервові сплетення. Міжм’язове сплетення розташоване між шарами гладеньких м’язів стінки кишки й особливо важливе для координації скорочень, тонусу та переміщення вмісту. Підслизове сплетення ближче до слизової оболонки й бере участь у регуляції секреції, всмоктування, локального кровоплину та взаємодії з епітелієм. Розподіл і будова цих сплетень відрізняються між відділами травного тракту, тому ЕНС не є однаковою «сіткою» від стравоходу до прямої кишки Sharkey & Mawe, 2023.
Нейрони, глія та клітини-партнери
Ентеральні нейрони виконують різні ролі: частина реагує на розтягнення та хімічні умови в кишківнику, частина передає сигнали між гангліями, а моторні й секретомоторні нейрони впливають на гладенькі м’язи, судини та секреторні клітини. Поряд із ними працює ентеральна глія — периферична нейроглія, що підтримує мікросередовище нервових кіл і бере участь у взаємодії нейронів з епітелієм та імунними клітинами. Її точні функції активно уточнюються; сучасний огляд підкреслює, що частина гліальних механізмів у здоров’ї й хворобі залишається предметом досліджень Rao & Gulbransen, 2025.
Важливими партнерами ЕНС є також інтерстиційні клітини Кахаля та інші клітини нервово-м’язового апарату. Вони не є нейронами ЕНС, але беруть участь у генерації та поширенні електричної активності гладеньких м’язів і в перетворенні нервових сигналів на координовані скорочення. Це ще один приклад того, чому роботу кишківника не можна пояснити одним нервом або одним типом клітин.
Як ЕНС працює без постійних команд головного мозку
Кишківник постійно змінює свій стан: його стінка розтягується, склад вмісту змінюється, поживні речовини контактують з епітелієм, а м’язові сегменти мають скорочуватися у правильній послідовності. ЕНС отримує локальну інформацію про ці зміни, інтегрує її в гангліях і формує відповідь. У простій схемі це виглядає як «стимул — сенсорний нейрон — інтернейрони — моторний або секреторний нейрон — відповідь тканини», але реальні кола складніші, перекриваються й залежать від ділянки травного тракту.
Експериментальні дослідження показують, що ізольовані ділянки кишки можуть генерувати координовані моторні патерни за відсутності зв’язку з головним і спинним мозком. Це і є сенс автономності ЕНС. Автономність не означає ізоляцію: в живому організмі центральні, симпатичні, парасимпатичні, гормональні, імунні та локальні механізми постійно модулюють роботу цих кіл Spencer & Hu, 2020.
Що регулює ентеральна нервова система
Моторику і переміщення вмісту
Одна з найкраще встановлених функцій ЕНС — організація рухової активності травного тракту. Локальні нервові кола допомагають узгоджувати скорочення та розслаблення гладеньких м’язів, перемішування вмісту, його просування і роботу сфінктерів. Перистальтика не є командою одного «центру» і не зводиться до одного нейромедіатора. Вона виникає з взаємодії різних класів ентеральних нейронів, гладеньких м’язів, клітин Кахаля та зовнішньої нервової регуляції Sharkey & Mawe, 2023.
Секрецію, всмоктування і місцевий кровоплин
ЕНС регулює не лише рух. Секретомоторні та вазомоторні шляхи допомагають узгоджувати виділення води й електролітів у просвіт, роботу залоз, умови для всмоктування та локальний кровоплин. Ці процеси тісно пов’язані з моторикою: травлення потребує одночасно правильного переміщення вмісту, контакту зі слизовою оболонкою, секреції та доставки крові до активних тканин.
Епітеліальний бар’єр та імунні взаємодії
ЕНС розташована поруч із системами, які першими контактують із внутрішнім середовищем кишківника: епітелієм, імунними клітинами, ентероендокринними клітинами та мікробіотою. Нервові й гліальні клітини обмінюються сигналами з цими компонентами та можуть модулювати бар’єрні й захисні процеси. Водночас популярне пояснення всіх системних симптомів через «проникний кишківник» значно випереджає доказову базу. Огляд бар’єрів осі мікробіота—кишківник—мозок прямо закликає переходити від спрощеної рамки «leaky gut» до конкретних клітинних і молекулярних механізмів Aburto & Cryan, 2024.
ЕНС і вегетативна нервова система: як вони співвідносяться
ЕНС має власні локальні кола, але її робота модулюється зовнішньою автономною іннервацією. Парасимпатична нервова система та симпатичні шляхи змінюють активність травного тракту залежно від стану організму, а аферентні волокна несуть інформацію від органів до центральної нервової системи. Через це фраза «кишківник працює незалежно від мозку» правильна лише в обмеженому фізіологічному сенсі: локальні рефлекси можуть бути автономними, але цілісний організм постійно інтегрує їх з іншими регуляторними системами.
Парасимпатичні сигнали через блукаючий нерв та крижові нерви можуть змінювати ентеральні кола; симпатичні шляхи діють через превертебральні ганглії та впливають на моторику, секрецію і кровоплин. Конкретний ефект залежить від органа, сегмента, типу рецептора та поточного фізіологічного стану. Тому формула «парасимпатика вмикає травлення, симпатика вимикає» придатна лише як перше навчальне наближення, а не як повна модель.
Як кишківник передає сигнали мозку
Блукаючий нерв
Блукаючий нерв є одним із найважливіших нейронних шляхів зв’язку між органами грудної та черевної порожнини і стовбуром мозку. Значна частина його волокон є аферентною, тобто передає сенсорну інформацію від внутрішніх органів до мозку. Вагальні закінчення реагують не на «думки кишківника», а на фізіологічні сигнали: механічний стан тканин, поживні й хімічні стимули опосередковано через клітини епітелію та локальні сигнальні системи. ЕНС і вагус взаємодіють, але це не одна й та сама система.
Вагус особливо важливий для верхніх відділів травного тракту. Огляд сенсорних шляхів ЕНС показує, що вагальні аференти та спінальні аференти мають різні поля іннервації й властивості; зводити всю вісь кишківник—мозок до блукаючого нерва некоректно Spencer & Hu, 2020.
Спінальні аферентні шляхи
Інформація від кишківника надходить до центральної нервової системи також через спінальні сенсорні нейрони. Вони особливо важливі для передачі сигналів про розтягнення, напруження, запалення і потенційно ушкоджувальні стимули. Частина відчуттів, які людина описує як дискомфорт або біль у животі, формується саме після центральної обробки вісцеральної сенсорної інформації. Ентеральний рефлекс у стінці кишки і свідоме відчуття з боку живота — різні рівні нервової обробки.
Вісь кишківник—мозок ширша за ЕНС і блукаючий нерв
Вісь кишківник—мозок — це двобічна система комунікації між травним трактом і центральною нервовою системою. ЕНС є її важливою нервовою ланкою, але сама вісь включає також вагальні та спінальні сенсорні шляхи, вегетативні вихідні сигнали, гормони й кишкові пептиди, імунні медіатори, метаболіти, епітеліальні та судинні бар’єри. Класичний великий огляд мікробіота—кишківник—мозок описує нейронні, імунні й метаболічні маршрути як взаємопов’язані, а не взаємозамінні механізми Cryan et al., 2019.
Ця багатоканальність пояснює, чому твердження «мозок і кишківник спілкуються через вагус» неповне. Вагус є важливим шляхом, проте сигнали можуть впливати на мозок через циркулюючі молекули, імунні механізми та інші сенсорні нерви; у зворотному напрямку мозок змінює функцію травного тракту через автономні, нейроендокринні й поведінкові механізми.
Мікробіота кишківника і ЕНС — не одне й те саме
Мікробіота — це спільнота мікроорганізмів, що живуть у травному тракті. ЕНС — нервова система. Мікробіом описує сукупність генетичного матеріалу та функціонального потенціалу мікробної спільноти. У популярних поясненнях ці поняття часто змішуються, через що створюється враження, ніби бактерії безпосередньо «посилають думки» в мозок. Насправді між мікроорганізмом у просвіті кишки та нейронною активністю мозку зазвичай лежать проміжні клітинні й хімічні ланки.
Мікробні метаболіти та компоненти можуть взаємодіяти з епітеліальними, ентероендокринними й імунними клітинами, змінювати локальне середовище та через ці інтерфейси впливати на сенсорні нервові шляхи. Сучасний огляд нейроепітеліальної передачі підкреслює роль спеціалізованих сенсорних епітеліальних клітин і нервових волокон у перетворенні сигналів з просвіту кишки на нервову інформацію Ohara & Hsiao, 2025.
Водночас причинні механізми, добре показані в клітинних та тваринних моделях, не можна автоматично переносити на індивідуальний психічний стан людини. Мікробіота залежить від харчування, ліків, віку, географії, способу життя та багатьох інших чинників, а людські дослідження часто істотно відрізняються методами.
Серотонін у кишківнику: чому «гормон щастя з живота» — помилкова формула
Кишківник справді є головним периферичним джерелом серотоніну в організмі, але з цього не випливає, що кишковий серотонін безпосередньо визначає настрій. Більша частина периферичного серотоніну синтезується ентерохромафінними клітинами за участю ферменту TPH1; у нейронах головного мозку основний синтез пов’язаний з TPH2, який також експресується в частині ентеральних нейронів. Серотонін не проходить вільно через гематоенцефалічний бар’єр, тому центральний і периферичний пули значною мірою анатомічно розділені Jones et al., 2020.
Отже, популярна логіка «більшість серотоніну міститься в кишківнику, тому більшість щастя створюється там» біологічно хибна. Периферичний серотонін має важливі функції у травному тракті, судинах, тромбоцитах та інших тканинах, а центральний серотонін працює в нервових мережах мозку. Докладніше про ці різні пули і межі формули «гормон щастя» — у матеріалі «Серотонін: що це, функції та чому “гормон щастя” — спрощення».
Так само застарілою є спрощена ідея, що слизовий серотонін є обов’язковим «пусковим механізмом» перистальтики. Дані, узагальнені Spencer і Hu, показують, що він може модулювати моторні патерни, але не є необхідним єдиним генератором перистальтики чи мігрувальних моторних комплексів товстої кишки Spencer & Hu, 2020.
Чому назва «другий мозок» корисна як метафора і шкідлива як буквальне пояснення
Метафора «другого мозку» виникла тому, що ЕНС має велику кількість нейронів, власну глію, багато типів нейромедіаторів і локальні інтегративні кола. Вона добре передає одну думку: кишківник не є пасивною трубкою, що чекає кожної команди з головного мозку. Але метафора стає хибною, коли з неї роблять висновок про другий центр свідомості, інтуїції, особистості або незалежного ухвалення психологічних рішень.
ЕНС обробляє фізіологічну інформацію, необхідну для роботи травного тракту. Немає доказів, що вона породжує окрему свідомість або має когнітивні функції, співмірні з функціями головного мозку. Навіть коли кишківник впливає на мозкові процеси, цей вплив відбувається через конкретні нейронні, ендокринні, імунні й метаболічні канали, а психологічний результат формується в розподілених системах організму й мозку.
Чи може стан кишківника впливати на настрій, тривогу або когнітивні процеси
Двобічний зв’язок між тілесним станом, травним трактом і мозком є реальним. Сигнали насичення, нудоти, болю, запалення, метаболічного стану та інших внутрішніх процесів змінюють мозкову активність і поведінку; у зворотному напрямку стресові та емоційні стани можуть змінювати моторику, секрецію, чутливість і харчову поведінку. Це нормальна властивість інтегрованої нервової та ендокринної регуляції, а не доказ того, що ЕНС самостійно «створює емоції».
Особливо обережно потрібно трактувати дослідження мікробіоти й психічних функцій. Систематичний огляд 16 людських досліджень, у яких мікробіоту порівнювали з функціональною або структурною зв’язністю мозку, виявив окремі асоціації, але не знайшов чіткого відтворюваного патерну; методологічна неоднорідність і слабка реплікація обмежували висновки Mulder et al., 2023. Тому аналіз мікробіоти не є психологічним або психіатричним тестом і не дозволяє за складом бактерій визначити настрій, особистість чи діагноз.
Що відомо про напрямок мозок → кишківник
Комунікація працює в обидва боки. Центральна нервова система через вегетативні та нейроендокринні шляхи може змінювати моторику, секрецію, проникність бар’єрів, кровоплин і роботу імунних клітин. Поведінка, сон, харчування, фізична активність і приймання ліків також змінюють середовище кишківника. Саме тому спостережувана асоціація між мікробіотою і психологічною ознакою ще не показує, що мікробіота була її причиною: напрямок впливу може бути зворотним або двобічним, а обидва показники можуть залежати від третього чинника.
Сучасна модель осі кишківник—мозок тому відходить від пошуку одного «головного каналу». Нервові, ендокринні, імунні й бар’єрні механізми утворюють систему з численними петлями зворотного зв’язку. Огляд Aburto і Cryan підкреслює, що навіть роль кишкового та мозкових бар’єрів у цій комунікації потребує механістичного уточнення, а багато популярних причинних схем залишаються надто спрощеними Aburto & Cryan, 2024.
ЕНС, стрес і травні симптоми
Стрес може супроводжуватися нудотою, зміною апетиту, пришвидшенням або уповільненням моторики, позивами до дефекації, болем і зміною вісцеральної чутливості. У цих реакціях беруть участь центральні мережі, вегетативна нервова система, нейроендокринні механізми та місцеві кишкові кола. ЕНС є частиною механізму, але фраза «усі проблеми з кишківником від нервів» біологічно і клінічно неправильна.
Зв’язки між стресом, тілесними симптомами й розладами взаємодії кишківник—мозок належать до окремого клінічного пошукового наміру. У ХАБі він розкривається в матеріалі «Психосоматика шлунка й кишківника: як стрес пов’язаний із травними симптомами». Тут ЕНС розглядається як біологічна система й механізм, без підміни медичної діагностики психологічними поясненнями.
Що відбувається, коли ентеральна нервова система порушена
Дисфункція ЕНС може бути частиною конкретних гастроентерологічних і нейрогастроентерологічних станів. Класичний приклад — хвороба Гіршпрунга, за якої в сегменті кишки відсутні ентеральні ганглії через порушення розвитку; наслідком є тяжке порушення моторики. В інших ентеричних нейропатіях або нейром’язових розладах можуть змінюватися число, структура чи функція нейронів, глії та ефекторного апарату. Це медичні стани з конкретними критеріями обстеження, а не загальний ярлик для будь-якого здуття чи дискомфорту Sharkey & Mawe, 2023.
Дослідження ЕНС також активно розвивається у зв’язку із запальними захворюваннями кишківника, порушеннями моторики, болем і деякими неврологічними захворюваннями. Проте наявність біологічно правдоподібного механізму ще не означає, що він доведений як причина конкретного симптому в конкретної людини.
Чого не можна визначити за симптомами, аналізом мікробіоти або одним біомаркером
Немає побутового тесту, який за відчуттями в животі встановлює «слабку ЕНС», «виснажений вагус» або «розбалансовану вісь кишківник—мозок». Здуття, біль, закреп, діарея, нудота та зміни апетиту мають багато можливих причин. Так само комерційний профіль мікробіоти сам по собі не встановлює психіатричний, психологічний чи нейрогастроентерологічний діагноз.
Фізіологічний механізм, симптом і клінічний розлад — різні рівні опису. ЕНС пояснює, як нервові кола можуть брати участь у роботі кишківника; вона не є діагнозом. Якщо травні симптоми нові, стійкі, виражені або супроводжуються кровотечею, незрозумілою втратою маси тіла, повторним блюванням, лихоманкою чи іншим тривожним симптомом, потрібна медична оцінка, а не самодіагностика «осі кишківник—мозок».
Що означає доказовий підхід до осі кишківник—мозок
Для цієї теми важливо розділяти рівні доказів. Анатомія ентеральних сплетень, локальні рефлекторні кола, автономна моторна регуляція та двобічні нервові зв’язки з центральною нервовою системою належать до добре встановленої фізіології. Наявність імунних, ендокринних і метаболічних каналів комунікації також добре обґрунтована. Набагато складніше питання — які саме зміни цих каналів причинно формують певний психічний стан у людини та наскільки ефективно ними можна керувати терапевтично.
Тут доказова база неоднорідна: частина механізмів походить із тваринних моделей, невеликі людські дослідження часто мають різні методи, а асоціації не завжди відтворюються. Тому сильні твердження про конкретну бактерію, пробіотик, дієту чи «стимуляцію вагуса» як універсальний спосіб змінити психічне здоров’я потребують окремої перевірки для конкретного втручання й конкретного клінічного результату. Загальні знання про вісь не замінюють такої перевірки.
Поширені міфи про ентеральну нервову систему
Міф 1. Кишківник має власний мозок, який мислить
ЕНС має складні нервові кола й може локально інтегрувати фізіологічні сигнали. Це не тотожне мисленню, свідомості, пам’яті особистого досвіду або ухваленню психологічних рішень. «Другий мозок» — образна назва автономної нервової організації кишківника.
Міф 2. Усі сигнали між кишківником і мозком ідуть через вагус
Вагус є одним із головних нервових каналів, але існують спінальні аференти, симпатичні й парасимпатичні шляхи, циркулюючі гормони й метаболіти, імунні медіатори та бар’єрні механізми. Вісь кишківник—мозок є багатоканальною системою Cryan et al., 2019.
Міф 3. Кишковий серотонін безпосередньо створює гарний настрій
Периферичний і центральний серотонін значною мірою розділені гематоенцефалічним бар’єром. Кишковий серотонін виконує важливі периферичні функції, але не є запасом «щастя», який просто надходить у мозок Jones et al., 2020.
Міф 4. Аналіз мікробіоти показує стан мозку
Склад мікробіоти можна вимірювати, але з такого профілю не випливає індивідуальний висновок про психічний стан чи мозкову зв’язність. У людських нейровізуалізаційних дослідженнях асоціації поки що неоднорідні й погано реплікуються Mulder et al., 2023.
Міф 5. Якщо симптом посилюється від стресу, його причина суто психологічна
Стрес здатний модулювати фізіологію травлення, але залежність симптому від стресу не виключає органічних, запальних, інфекційних, медикаментозних, харчових або інших причин. Біопсихосоціальна взаємодія не є дозволом пропускати медичне обстеження там, де воно показане.
Практичне значення: що дає знання про ЕНС
Розуміння ЕНС пояснює, чому травлення має власну швидку локальну регуляцію і водночас чутливо реагує на загальний стан організму. Воно допомагає відмовитися від двох крайнощів: уявлення про кишківник як пасивну «трубку» та уявлення про нього як про містичний другий центр психіки. Реальна картина цікавіша: локальні нервові мережі, мозок, вегетативна система, епітелій, імунні клітини, гормони, судини та мікробіота створюють багаторівневу систему зворотних зв’язків.
Для психології здоров’я ця модель важлива тим, що показує реальний біологічний шлях, через який поведінка, стрес, сон, харчування та хвороба можуть взаємодіяти з тілесними функціями. Водночас вона зберігає межі причинності: механізм не перетворюється на діагноз, кореляція — на причину, а перспективне дослідження — на готове лікування.
Поширені запитання
Чи може ентеральна нервова система працювати без головного мозку?
Так, у визначеному фізіологічному сенсі. Її локальні нейронні кола можуть генерувати рефлекси й координовані моторні патерни без безпосередньої команди з центральної нервової системи. У живому організмі ЕНС водночас постійно модулюється зовнішньою нервовою, гормональною, імунною та метаболічною регуляцією.
Чи є ентеральна нервова система частиною вегетативної нервової системи?
У різних анатомічних класифікаціях ЕНС описують як спеціалізований компонент автономної регуляції або як відносно самостійну внутрішню нервову систему кишківника, тісно пов’язану з вегетативною нервовою системою. Функціонально важливо те, що ЕНС має власні рефлекторні кола, а симпатичні й парасимпатичні шляхи їх модулюють.
Чи тотожні вісь кишківник—мозок і блукаючий нерв?
Ні. Блукаючий нерв є важливим нервовим каналом цієї осі, але вона також включає спінальні сенсорні шляхи, симпатичну іннервацію, гормональні, імунні та метаболічні сигнали, епітеліальні й судинні бар’єри.
Чи можуть бактерії кишківника впливати на мозок?
Мікробні сигнали можуть впливати на організм через метаболіти, імунні й епітеліальні механізми та сенсорні нервові інтерфейси. Для багатьох механізмів є сильні доклінічні дані, але конкретні причинні ефекти на психічні функції людини та ефективність мікробіомних втручань залежать від конкретного питання й не можуть вважатися доведеними лише з факту існування осі Ohara & Hsiao, 2025.
Чи потрапляє серотонін з кишківника в мозок?
Серотонін не проходить вільно через гематоенцефалічний бар’єр. Центральний і периферичний серотонін синтезуються переважно різними клітинними системами й виконують різні функції Jones et al., 2020.
Чи можна «відновити ЕНС» пробіотиком або стимуляцією вагуса?
Таке загальне твердження не має достатньої точності. Пробіотики — різні штами з різними ефектами, а методи стимуляції блукаючого нерва відрізняються за пристроєм, параметрами та клінічними показаннями. Докази для одного конкретного штаму чи медичного методу не можна переносити на всі продукти й побутові практики. Ефективність потрібно оцінювати для конкретного втручання, стану та клінічного результату.
Висновок
Ентеральна нервова система є справжньою автономною нервовою мережею травного тракту: вона має власні нейрони, глію, сенсорні й моторні кола та здатна локально координувати ключові функції кишківника. Вона взаємодіє з головним мозком через вагальні та спінальні шляхи, вегетативні вихідні сигнали, гормональні, імунні, епітеліальні й метаболічні механізми. Саме ця інтеграція становить біологічне ядро осі кишківник—мозок.
Наукова картина не потребує метафізики «другого мозку». ЕНС не є другим носієм свідомості, кишковий серотонін не є прямим джерелом настрою, мікробіота не читає і не програмує психіку простим шляхом, а вагус не є єдиним кабелем між животом і мозком. Сила сучасної моделі полягає в точному описі багатьох взаємопов’язаних механізмів і в чіткому розрізненні того, що вже встановлено, від того, що ще перевіряється.
Пов’язані статті
References
Aburto, M. R., & Cryan, J. F. (2024). Gastrointestinal and brain barriers: unlocking gates of communication across the microbiota–gut–brain axis. Nature Reviews Gastroenterology & Hepatology, 21, 222–247. https://doi.org/10.1038/s41575-023-00890-0
Cryan, J. F., O’Riordan, K. J., Cowan, C. S. M., et al. (2019). The Microbiota-Gut-Brain Axis. Physiological Reviews, 99(4), 1877–2013. https://doi.org/10.1152/physrev.00018.2018
Jones, L. A., Sun, E. W., Martin, A. M., & Keating, D. J. (2020). The ever-changing roles of serotonin. International Journal of Biochemistry & Cell Biology, 125, 105776. https://doi.org/10.1016/j.biocel.2020.105776
Mulder, D., Aarts, E., Arias Vasquez, A., et al. (2023). A systematic review exploring the association between the human gut microbiota and brain connectivity in health and disease. Molecular Psychiatry, 28, 5037–5061. https://doi.org/10.1038/s41380-023-02146-4
Ohara, T. E., & Hsiao, E. Y. (2025). Microbiota–neuroepithelial signalling across the gut–brain axis. Nature Reviews Microbiology, 23, 371–384. https://doi.org/10.1038/s41579-024-01136-9
Rao, M., & Gulbransen, B. D. (2025). Enteric Glia. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology, 17(4), a041368. https://doi.org/10.1101/cshperspect.a041368
Sharkey, K. A., & Mawe, G. M. (2023). The enteric nervous system. Physiological Reviews, 103(2), 1487–1564. https://doi.org/10.1152/physrev.00018.2022
Spencer, N. J., & Hu, H. (2020). Enteric nervous system: sensory transduction, neural circuits and gastrointestinal motility. Nature Reviews Gastroenterology & Hepatology, 17(6), 338–351. https://doi.org/10.1038/s41575-020-0271-2